In het vorige model is meer biologie gestopt, maar nu zijn we wel het cyclische gedrag kwijt. Dat was niet de bedoeling. Biologen gaan dan weer op zoek naar mogelijke mechanismen die een ander model kunnen geven. Één van die mogelijkheden is de vertraging die optreedt door de verzadiging van de predator. In natuurfilms zie je vaak van die lui rond hangende leeuwen. Die zijn dus niet altijd op jacht. Hebben ze net een lekker boutje gegeten dan moet er worden verteerd. De hele actie van vangen en verteren is door de bioloog Holling 'functionele respons' genoemd. Wie wil weten hoe dit tot modellen leidt kan bijvoorbeeld kijken op de site van Virginia Tech. Wij gebruiken hier de Holling type 2 respons om het model aan te passen. In de vergelijking van model 2:

\(\left\{\begin{array}{lll} \frac{dx}{dt} & = & rx(1-x/c) - axy \\\frac{dy}{dt} & = & baxy - dy \end{array} \right.\)

vervangen we de term \(y\) in \(axy\) door \(h(x,y)=\frac{T}{1+T_hx}y\). Hierin is \(T\) de totale tijd dat een predator bezig is met een prooi wanneer die heeft besloten te gaan eten. De predator moet in die tijd zoeken, vangen, eten en verteren. \(T_h\) is alleen het deel van de tijd dat besteed wordt aan vangen, eten en veteren. Als er veel prooien zijn dan zijn alle predatoren constant verzadigd en liggen ze veel te luieren en zijn ze dus niet actief aan het jagen: \(h(x)\rightarrow0\) als \(x\rightarrow\infty\).

Probeer een biologische interpretatie te vinden van het effect van \(T\) en \(T_h\) op de waarde van \(h(x)\).

De vergelijking voor model 3 wordt dan:

\(\left\{\begin{array}{lll} \frac{dx}{dt} & = & rx(1-x/c) - ax\frac{T}{1+T_hx}y \\\frac{dy}{dt} & = & bax\frac{T}{1+T_hx}y - dy \end{array} \right.\)

Met dit model is het inderdaad mogelijk een cyclus te krijgen die stabiel is. Dat wil zeggen: in de buurt van de cyclus bewegen alle oplossingen zich naar deze cyclus. Druk boven de applet maar eens op de bovenste knop onder III. Behalve een cyclus kan het ook zo zijn dat er een stabiele knoop optreedt (middelste knop onder III). Als laatse kan het evenwicht \((\tilde{x}=c,\tilde{y}=0)\) weer stabiel zijn (onderste knop onder III). De stabiele cyclus is een fenomeen dat typisch is voor niet lineaire systemen. In lineaire systemen kan dit verschijnsel niet optreden.

Hier onder volgt weer de afleiding van de evenwichten en de bepaling van de Jacobi matrix. De evenwichten van dit systeem bepalen we weer door de afgeleiden gelijk te stellen aan 0.

\(\left\{\begin{array}{lll} rx(1-x/c) - ax\frac{T}{1+T_hx}y & = & 0 \\ bax\frac{T}{1+T_hx}y - dy& = & 0 \end{array} \right. \Rightarrow \)

\(\left\{\begin{array}{lll} rx(1-x/c) - ax\frac{T}{1+T_hx}y & = & 0 \\ \tilde{y}=0 \;\;\vee\;\; \tilde{x}=\frac{d}{abT-dT_h} \end{array} \right.\)

Toon de stap in de onderste vergelijking aan met een berekening.

In vullen van de mogelijkheden uit de onderste vergelijking in de bovenste levert de volgende evenwichten:

\(\tilde{x}=0,\tilde{y}=0 \;\;\vee\;\; \tilde{x}=c,\tilde{y}=0 \;\;\vee\;\; \tilde{x}=\frac{d}{abT-dT_h},\tilde{y}=\frac{r}{a}(1-\tilde{x}/c)\frac{1+T_h\tilde{x}}{T}\)

Partiëel differentiëren levert de Jacobi matrix:

\( \begin{array}{lll} \mathbf{Df}(\tilde{x},\tilde{y})& = & \left(\begin{array}{lll} r - 2\frac{r\tilde{x}}{c} - aT\tilde{y}\frac{1}{(1+T_h\tilde{x})^2} &\;& - a\tilde{x}\frac{T}{1+T_h\tilde{x}} \\ baT\tilde{y}\frac{1}{(1+T_h\tilde{x})^2} &\;& ba\tilde{x}\frac{T}{1+T_h\tilde{x}} -d \end{array}\right)\\ \end{array} \)

Leid de Jacobi matrix zelf af en controleer je uitkomst.

Je ziet dat het model tot wel heel erg lastige formules leidt. Hieronder staat de tabel, vergelijkbaar met die van model 2. We laten echter de Jacobi matrix voor het laatste evenwicht weg omdat daar verschrikkelijk veel algebra bij te pas komt. Voor deze module voert dat te ver.

\(\tilde{x}=0,\tilde{y}=0\)	\(\tilde{x}=c,\tilde{y}=0\)	\(\tilde{x}=\frac{d}{abT-dT_h},\tilde{y}=\frac{r}{a}\left(1-\frac{d}{abc}\right)\)
\(\mathbf{Df}(0,0) = \left(\begin{array}{lll} r &\;& 0 \\ 0 &\;& -d \end{array}\right)\)	\(\mathbf{Df}(c,0) = \left(\begin{array}{lll} -r &\;& -ac\frac{T}{1+T_hc} \\ 0 &\;& bac\frac{T}{1+T_hc} - d \end{array}\right)\)
met karakteristieke vergelijkingen
\((r-\lambda)(-d-\lambda)=0\)	\((-r-\lambda)(bac\frac{T}{1+T_hc} - d-\lambda)=0\)
en eigenwaarden
\(\lambda_1=r\) en \( \lambda_2=-d\)	\(\lambda_1=-r\) en \( \lambda_2=bac\frac{T}{1+T_hc} - d\)
en lokaal gedrag
zadel	zadel als \(bac\frac{T}{1+T_hc} > d\) stabiele knoop als \(bac\frac{T}{1+T_hc} < d\)	De simulaties laten zien dat er zowel een stabiele knoop als een instabiele knoop op kunnen treden. In het laatste geval is er een stabiele cyclus.