6.1 - Theorie: Het prooi predator model 2
Het eerste prooi-predator model heeft biologisch gezien enige bezwaren. De aanwezigheid van oscillatorisch gedrag is op zich gewenst want dat wordt in de natuur gevonden. Echter voor één set waarden van \(a,b,d\) en \(r\) bepaalt de beginconditie éénduidig een cyclus, die in periode verschilt van een cyclus gestart met een andere beginconditie. Vooral het verschil in de periode is discutabel voor een goede beschrijving van een natuurlijk prooi-predator systeem omdat de perioden daar redelijk constant blijven ondanks jaarlijkse schommelingen in begincondities.
Opdracht: Gebruik de applet voor prooi-predator model I (zie vorige paragraaf) en bepaal voor verschillende begincondities de lengte van de periode van de cyclus.
In een tweede prooi-predator model voegen we dichtheidsafhankelijkheid voor de prooipopulatie toe. Dit hebben we ook al gedaan voor het groeimodel van de bacteriepopulatie. Het wiskundige model wordt dan:
\(\left\{\begin{array}{lll} \frac{dx}{dt} & = & rx(1-x/c) - axy \\\frac{dy}{dt} & = & baxy - dy \end{array} \right.\)
In deze vergelijking werkt de term \(1-x/c\) remmend op de groei. \(c\) is de draagkracht concentratie van de omgeving. De evenwichten van dit systeem bepalen we weer door de afgeleiden gelijk te stellen aan 0.
\(\left\{\begin{array}{lll} rx(1-x/c) - axy & = & 0 \\ baxy - dy& = & 0 \end{array} \right. \Rightarrow \)
\(\left\{\begin{array}{lll} rx(1-x/c) - axy & = & 0 \\ \tilde{y}=0 \;\;\vee\;\; \tilde{x}=\frac{d}{ab} \end{array} \right.\)
Invullen van de mogelijkheden uit de onderste vergelijking in de bovenste levert de volgende evenwichten:
\(\tilde{x}=0,\tilde{y}=0 \;\;\vee\;\; \tilde{x}=c,\tilde{y}=0 \;\;\vee\;\; \tilde{x}=\frac{d}{ab},\tilde{y}=\frac{r}{a}\left(1-\frac{d}{abc}\right)\)
en partieel differentiëren levert de Jacobi matrix:
\( \begin{array}{lll} \mathbf{Df}(\tilde{x},\tilde{y})& = & \left(\begin{array}{lll} r - 2\frac{r\tilde{x}}{c} - a\tilde{y} &\;& - a\tilde{x} \\ ba\tilde{y} &\;& ba\tilde{x} -d \end{array}\right)\\ \end{array} \)
Invullen van de evenwichten in de Jacobi matrix levert de volgende matrices:
| \(\tilde{x}=0,\tilde{y}=0\) | \(\tilde{x}=c,\tilde{y}=0\) | \(\tilde{x}=\frac{d}{ab},\tilde{y}=\frac{r}{a}\left(1-\frac{d}{abc}\right)\) |
| \(\mathbf{Df}(0,0) = \left(\begin{array}{lll} r &\;& 0 \\ 0 &\;& -d \end{array}\right)\) | \(\mathbf{Df}(c,0) = \left(\begin{array}{lll} -r &\;& -ac \\ 0 &\;& bac - d \end{array}\right)\) | \(\mathbf{Df}(\frac{d}{ab},\frac{r}{a}\left(1-\frac{d}{abc}\right)) = \left(\begin{array}{lll} r - 2\frac{rd}{abc} - a\frac{r}{a}\left(1-\frac{d}{abc}\right) &\;& - a\frac{d}{ab} \\ ba\frac{r}{a}\left(1-\frac{d}{abc}\right) &\;& ba\frac{d}{ab} -d \end{array}\right)\) |
| \(\mathbf{Df}(\frac{d}{ab},\frac{r}{a}\left(1-\frac{d}{abc}\right)) = \left(\begin{array}{lll} - \frac{rd}{abc} &\;& -\frac{d}{b} \\ br\left(1-\frac{d}{abc}\right) &\;& 0 \end{array}\right)\) | ||
| met karakteristieke vergelijkingen | ||
| \((r-\lambda)(-d-\lambda)=0\) | \((-r-\lambda)(bac-d-\lambda)=0\) | \((-\frac{rd}{abc}-\lambda)(-\lambda)-(-\frac{d}{b})\left(br\left(1-\frac{d}{abc}\right)\right)=0\) \(\lambda^2 + \frac{rd}{abc}\lambda+rd\left(1-\frac{d}{abc}\right)=0\) Definiëren we \(e=\frac{d}{bac}\) als verkorte schrijfwijze dan wordt dit \(\lambda^2 + re\lambda+rd(1-e)=0\) |
| en eigenwaarden | ||
| \(\lambda_1=r\) en \( \lambda_2=-d\) | \(\lambda_1=-r\) en \( \lambda_2=bac-d\) | \(\lambda_1=\frac{-re+\sqrt{(re)^2-4rd(1-e)}}{2}\) en \(\lambda_1=\frac{-re-\sqrt{(re)^2-4rd(1-e)}}{2}\) |
| en lokaal gedrag | ||
| zadel | zadel als \(bac \gt d\) | stabiele knoop als \(e \gt 0\) en \(e \lt 1 \Rightarrow bac \gt d\) |
| stabiele knoop als \(bac \lt d\) | zadel als \(e \gt 1 \Rightarrow bac \lt d\) | |
Reken de tabel na. Hoewel we ons goed kunnen voorstellen dat al die formules je laten duizelen, vinden wij echter wel dat je dit zelf later ook zou moeten kunnen.
In de applet (zie vorige paragraaf) zijn twee voorbeelden gegeven voor model twee. Bepaal de evenwichtswaarden voor beide voorbeelden en bepaal aan de hand van bovenstaande tabel de stabiliteit van de verschillende evenwichten. Controleer ook het lokale gedrag.
Beargumenteer de volgende conclusie:
- De predatoren sterven óf uit óf er is altijd een stabiel evenwicht.
Vertaal de conditie \(abc \gt d\) naar biologische termen.