In de vorige sectie over lineaire twee dimensionale systemen \(dx/dt=\mathbf{A}x\) hebben we laten zien dat lineaire modellen een nulevenwicht hebben dat stabiel is als beide eigenwaarden van de karakteristieke vergelijking een negatief reëel deel hebben en instabiel als dat niet zo is. In de sectie homogene niet lineaire differentiaalvergelijkingen in één dimensie hebben we de techniek van lokaal lineariseren behandeld. Dit lokaal lineariseren gaan we hier ook doen. In het één dimensionale geval differentieerden we \(dx/dt\) naar \(x\). Hier moeten we dat doen naar zowel \(x\) als \(y\) en wel voor iedere differentiaalvergelijking in het systeem. Na het differentiëren vullen we een evenwicht in. Het resultaat wordt een \(2\times2\) matrix die de Jacobiaan \(\mathbf{Df}(\tilde{x},\tilde{y})\) wordt genoemd.

Merk op dat er in de matrix een afgeleide staat met een \(\partial\) in plaats van een gewone \(d\). Dit is geen verschrijving. \(\frac{\partial f(x,y)}{\partial x}\) noemt men de partiële afgeleide van \(f(x,y)\) naar \(x\). In de partiële afgeleide \(\frac{\partial f(x,y)}{\partial x}\) doe je net of \(y\) een constante is als je naar \(x\) differentieert. Dit is natuurlijk niet waar, want in het systeem beïnvloeden \(x\) en \(y\) elkaar. In de echte afgeleide \(\frac{df(x,y)}{dx}\) moet \(y\) gezien worden als een functie van \(x\) en moet dus ook \(y\) naar \(x\) worden gedifferentieerd.

Laten we dit eens toepassen op het Lotka-Volterra model.

\( \begin{array}{lll} \mathbf{Df}(\tilde{x},\tilde{y})& = & \left(\begin{array}{ll} \frac{\partial (rx - axy)}{\partial x}(\tilde{x},\tilde{y}) & \frac{\partial (rx - axy)}{\partial y}(\tilde{x},\tilde{y}) \\ \frac{\partial (baxy - dy)}{\partial x}(\tilde{x},\tilde{y}) & \frac{\partial (baxy - dy)}{\partial y}(\tilde{x},\tilde{y}) \end{array}\right)\\ & = & \left(\begin{array}{lll} r - a\tilde{y} & \; & - a\tilde{x} \\ ba\tilde{y} & \; & ba\tilde{x} -d \end{array}\right) \end{array} \)

\(\tilde{x}=0,\tilde{y}=0\):We bekijken eerst de stabiliteit van het evenwicht \(\tilde{x}=0,\tilde{y}=0\). De Jacobiaan in dit evenwicht is

\(\mathbf{Df}(0,0) = \left(\begin{array}{ll} r & 0 \\ 0 & -d \end{array}\right)\)

De karakteristieke vergelijking voor deze matrix is

\((r-\lambda)(-d-\lambda)=0\)

De eigenwaarden zijn dan \(\lambda_{1}=r\) en \(\lambda_{2}=-d\). Omdat \(r>0\) is dit evenwicht volgens de theorie over lineaire differentiaalvergelijkingen in twee dimensies een zadel en dus instabiel. Het proces van lokaal lineariseren geeft een benadering van het gedrag vlak bij het niet lineaire systeem door een lineair systeem. Het gedrag in de buurt van dat evenwicht is dan bij benadering gelijk aan het gedrag van het lineaire systeem in de buurt van dat evenwicht. Dit is vergelijkbaar met een benadering van een grafiek in een bepaald punt door de raaklijn aan de grafiek door dat punt.

Opdracht: In de applet hieronder is het model gegeven voor \(r=1, a=0.02, b=0.1, d=0.1\). Verifieer dat \(\tilde{x}=0,\tilde{y}=0\) een zadel is.
Probeer ook eens andere waarden voor \(r\) en \(d\) (wel beiden groter dan nul, anders hebben ze biologisch gezien geen betekenis.)
Als we niet aan de biologische betekenis vasthouden, welke waarden voor \(r\) en \(d\) zorgen dan voor dat \(\tilde{x}=0,\tilde{y}=0\) een stabiel evenwicht wordt.

\(\tilde{x}=\frac{d}{ab},\tilde{y}=\frac{r}{a}\): Het andere evenwicht voor ons eerste prooi predator model is \(\tilde{x}=\frac{d}{ab},\tilde{y}=\frac{r}{a}\). De Jacobiaan voor dit evenwicht is

\( \begin{array}{lll} \mathbf{Df}(\tilde{x},\tilde{y})& = & \left(\begin{array}{lll} r - a\tilde{y} & \; & - a\tilde{x} \\ ba\tilde{y} & \; & ba\tilde{x} -d \end{array}\right)\\ & = & \left(\begin{array}{lll} r - a\frac{r}{a} & \; & - a\frac{d}{ab} \\ ba\frac{r}{a} & \; & ba\frac{d}{ab} -d \end{array}\right)\\ & = & \left(\begin{array}{lll} 0 & \; & -\frac{d}{b} \\ br & \; & 0 \end{array}\right) \end{array} \)

De karakteristieke vergelijking voor deze matrix is

\((0-\lambda)(0-\lambda)-(br)(-\frac{d}{b})=\lambda^2+dr=0\)

Aangezien \(d\) en \(r\) beiden groter dan nul zijn is de oplossing van deze vergelijking het paar zuiver imaginaire complexe getallen \(\lambda_{1}=i\sqrt{dr}\) en \(\lambda_{2}=-i\sqrt{dr}\) en is ook dit evenwicht niet stabiel maar wel neutraal stabiel. In de buurt van het evenwicht vinden we periodieke functies.

Opdracht: In de applet hieronder is het model gegeven voor \(r=1, a=0.02, b=0.1, d=0.1\). Verifieer dat \(\tilde{x}=5,\tilde{y}=5\) het evenwicht moet zijn en dat dit neutraal stabiel is.
Probeer ook eens andere waarden voor \(r\) en \(d\) (wel beiden groter dan nul, anders hebben ze biologisch gezien geen betekenis.)
Als we niet aan de biologische betekenis vasthouden, welke waarden voor \(r\) en \(d\) zorgen dan voor dat \(\tilde{x}=0,\tilde{y}=0\) een zadel evenwicht wordt.
Waarom kan dit evenwicht nooit een stabiele knoop worden?